Stres, negotovost in dopamin

Avtorica: Minea Rutar

Zakaj pogosto kot bolj zadovoljujočo izkušamo pričakovanje neke prijetne izkušnje kot izkušnjo samo? Zakaj smo pripravljeni plačati za določene vrste stresa, kot je vožnja z vlakcem smrti ali ogled napete grozljivke, medtem ko smo običajno pripravljeni narediti veliko, da bi se  ognili drugim stresnim dogodkom, kot je občutenje bolečine? Naše doživljanje nagrad in stresorjev pojasnjuje podoben mehanizem, čeprav sta si pojava navidezno povsem različna. Prav tako številni dejavniki vplivajo na to, kako točno doživljamo različne oblike nagrad in stresorjev.

Vir: http://sitn.hms.harvard.edu/flash/2018/dopamine-smartphones-battle-time/

​Pričakovanje nagrade je bolj zadovoljujoče kot nagrada sama

Nagrade, sploh te, povezane s primarnimi dejavniki utrjevanja (ang. primary reinforcers), kot so hrana, počitek in socialne interakcije, so temelj vedenja vseh živali. Ključni nevrotransmiter, odgovoren za občutenje. zadovoljstva ob nagradah, ki nas motivira, da jih skušamo doseči, je dopamin. Povezavo med dopaminom in izkušanjem nagrad lahko ponazorimo s klasičnim eksperimentom na podganah. Ko podgana pritisne ročko, ki aktivira elektrodo, ki sproži dopaminergične možganske poti (možganske predele, odgovorne za sprožanje dopamina), se ne preneha samostimulirati. Pritiskanje na ročico ji je pomembnejše celo od hranjenja; njeno vedenje tako spominja na zasvojenost z drogami. To je bil eden prvih dokazov, da je dopamin nevrološki korelat nagrade.

Dolgo časa je veljalo, da stimulacija teh možganskih središč sama povzroči sprostitev dopamina, kar tako pri nečloveških živalih kot ljudeh vzbudi izkušnjo ugodja. Vendar pa se je ta razlaga v zadnjih desetletjih izkazala za preveč preprosto. Glavno novost sta predstavljali dve spoznanji: da aktivacija dopaminskih nevronov ni prvenstveno odvisna od nagrade same, temveč od pričakovanja le-te; in da se aktivirajo še veliko bolj, ko nagradi predhodi obdobje negotovosti. Drugače rečeno, več ugodja čutimo ob pričakovanju prijetne izkušnje kot ob sami izkušnji, ter več ga čutimo, ko smo negotovi, ali bo pričakovanju res sledila nagrada ali ne. Kako lahko to pojasnimo?

Subjektivna vrednost, ki jo pripisujemo dražljajem, se spreminja glede na okoliščine. Proces posodabljanja vrednosti se stalno spreminja glede na spremembe v okolju (svet zajame pandemija, zaradi česar mora reorganizirati svoje načrte) ali naše osebne preference (prebiranje romanov o čarovnikih nam ne povzroča več toliko zadovoljstva, ko odrastemo). Takšno postopno spreminjanje odziva ugodja glede na spremenjene okoliščine potrjujejo eksperimenti. Žival so naučili, da prižigu luči (nevtralen dražljaj) po nekaj sekundah sledi nepogojen (intrinzično zadovoljujoč) dražljaj, požirek soka. Da bi proučili vlogo dopamina, so spremljali obnašanje dopaminskih celic: ko se je postopek začel, so celice pokazale veliko aktivnost po tem, ko je bil predstavljen sok. Ko je prikazu luči večkrat sledil požirek soka, sta se zgodili dve stvari.

1. Dopaminski odziv se je začel pojavljati že samo, ko se je pojavila luč. Prej nevtralen dražljaj je postal nagrajujoč, ker mu je dovoljkrat sledil dražljaj, povezan z ugodjem (sok). To je primer učenja s klasičnim pogojevanjem, ki nas tukaj ne zanima preveč.
2. Bolj zanimivo je, da se je dopaminski odziv na sok, sicer intrinzično zadovoljujoč dražljaj, čez čas zmanjšal. To kaže, da vrednost nagrade čez čas upada, ker jo žival začne pričakovati (nauči se, sa luči vedno sledi sok). Drugače rečeno: pričakovanje negotove nagrade je manj zadovoljujoče kot pričakovanje gotove.

Na podlagi tega so predlagali novo hipotezo, s katero bi razložili vlogo dopamina v učenju na podlagi nagrad: namesto, da bi videli dopamin kot neposreden odziv nagrado, so ga začeli razumeti kot posledico napake napovedi, tj. signala, ki predstavlja razliko med dobljeno in pričakovano nagrado. V luči te hipoteze lahko opazovana pojava pojasnimo takole.

1. Povečanje dopaminskega odziva na luč. Najprej žival ne pričakuje nobene nagrade, saj nima razloga, da bi povezovala luč z nagrado. Ko po zadostnih ponovitvah začne povezovati luč s sokom, začne izkušati pozitivno napako napovedi, saj je dobljena nagrada večja od pričakovane.
2. Zmanjšanje dopaminskega odziva na sok. Sčasoma pa žival začne pričakovati nagrado po luči, torej pričakovana nagrada postaja vse bolj podobna dobljeni. Žival izkusi negativno napako napovedi in s tem upad dopaminskega odziva oz. občutenja ugodja.

 
Model napake napovedi je pomemben za razumevanje, kako je dopamin povezan z utrjevanjem (ang. reinforcement) in učenjem. Bolj, kot je nagrada pričakovana, manjši je dopaminski odziv, in manj, kot je pričakovana, večji je. To potrjuje, da a) ni nagrada to, kar prinaša največ ugodja, pač pa pričakovanje; b) če je pridobitev nagrade negotova, je to pričakovanje še toliko bolj nagrajujoče. Vendar pa povezava velja le, če čas med nepogojenim in pogojenim dražljajem ni prevelik. Če bi sok sledil luči z zamikom npr. ene ure, se niti živali niti ljudje ne morejo naučiti, da med njima obstaja vzročna povezava. Tako je dopaminski odziv najmočnejši, ko je nagrada velika, negotova (a še vedno verjetna) in takojšnja. Ali podoben mehanizem velja pri pričakovanju neprijetnih dražljajev oz. stresorjev?

Stresni odziv je odvisen od (ne) predvidljivosti stresorja

Zanimivo je, da je v ozadju pričakovanja nagrad in stresorjev podoben mehanizem, le da ga občutimo v obratni smeri oz. je drugačne čustvene valence. Podobno kot izkušamo večje ugodje ob pričakovanju negotovih nagrad, namreč načeloma izkušamo tudi večji stresni odziv ob pričakovanju negotovih stresorjev. Nazoren je primer izkušanja stresorjev v času prve svetovne vojne. V mestih so izkušali bistveno več bombnih napadov, ki pa so bili tudi bolj pričakovani. Za razliko od tega so na podeželju izkušali napade redkeje, a so bili tudi izjemno nepričakovani. Kasneje so raziskovalci odkrili, da je bilo na podeželju bistveno večje število čirov na želodcu, ki je običajno posledica povečanega stresnega odziva, in da bi to povezavo lahko pojasnili ravno z dejavnikom (ne)predvidljivosti stresorjev. Stresni odziv je bil torej lahko večji celo, ko je zunanji svet dejansko manj stresen, če je stresor zelo nepredvidljiv. Kako lahko to pojasnimo?

1. Predvidljivost ima največji učinek na zmanjšanje stresnega odziva v času pred izkušanjem stresorja (ne med izkušanjem stresorja samega). Ko organizem ve, da obstaja precejšnja verjetnost, da bo izkušal stresni dražljaj v bližnji prihodnosti, a ne ve, kdaj točno in s kakšno intenziteto, je stresni odziv zelo velik že pred stresnim dražljajem samim. Drugače rečeno, organizem mora ves čas pred izkušanjem stresorja skrbeti, ali bo doživel stres in razmišljati, ali se lahko nanj kako pripravi. Npr., če podgane doživijo električni šok, a so pred tem opozorjene z zvončkom, izkusijo bistveno manjši stresni odziv kot kontrolan skupina, ki ni opozorjena, a doživi enako intenziven šok. Podobno velja za ljudi. Predvidljivi neprijetni dogodki, npr. vrtanje zob, so manj stresni, če pacient ve, čez koliko časa se bo vrtanje zagotovo končalo, kako intenzivno bo in točno kdaj bo nastopilo. Če zobozdravnik reče, da nas bo zabolelo še dvakrat in točno kdaj, se lahko v vseh ostalih trenutkih sprostimo, ker vemo, da ne bomo nenapovedano čutili bolečine. Če pa nam odvrne, da ne moremo vedeti, koliko časa bo vrtanje trajalo, smo ves čas, ne samo v času vrtanja, v intenzivnem stresnem odzivu, saj nas lahko bolečina doleti vsak hip.
2. Drug mehanizem pa je, da se stopnja stresa zmanjša tudi med izkušanjem samega stresorja, ker uporabimo drugačen mehanizem spopadanja s stresorjem (ang. coping mechanism) kot sicer. Če vemo, da nam bodo vrtali samo še dvakrat, vso svojo energijo usmerimo v to, da se med tema dvema trenutkoma vrtanjema pomirimo, da bo kmalu konec, in s tem zmanjšamo stopnjo stresnega odziva. Če pa vemo, da nam bodo vrtali še desetkrat, prvih osemkrat ne bomo enako prepričljivo pomirili sami sebe, da bo kmalu konec. Napovedne informacije nam sporočajo, katera notranja strategija je bolj uporabna oz. kdaj bo bolj verjetno delovala.

Kdaj pa ne drži, da predvidljivost ublaži stresnost situacije? Drugače rečeno, od česa je odvisna intenzivnost stresnega odziva?

1. Predvidljivost stresorja v odsotnosti opozorila. Če nam napovedo, da nas bo jutri zadel meteor, dejstvo, da je za nas dogodek predvidljiv, ne zmanjša stresnega odziva. Zakaj? Ker sicer v vsakdanjem življenju ne pričakujemo padanja nebesnih teles na zemljo in nas ne skrbi ali bo nekaj padlo na nas ali ne. Nobene skrbi nimamo, ki bi jo predvidljivost lahko zmanjšala. Po drugi strani, če smo navajeni stresne vožnje v službo zaradi gostega prometa, nam to, da nam nekdo da opozorilo, da bo gotovo tudi  naslednji dan vožnja stresna, ne zmanjša stresnega odziva, ker smo to vedeli že brez opozorila. Opozorila so tore manj učinkovita za zelo redke stresorje (ker ne zmanjšajo stresa) in zelo pogoste (ker jih predvidevamo tudi brez opozorila).
2. Časovni razmik med stresorjem in opozorilom. Če smo opozorjeni, da nam bodo vrtali, tik prej (le nekaj sekund) ali pa prezgodaj (več dni) pred samim vrtanjem, opozorilo ne pomaga. Vaše osebne izkušnje to verjetno potrjujejo.

Naše doživljanje tako stresa kot ugodja je torej zelo odvisno od konteksta in njegove interpretacije. Dopaminski odziv, ki povzroča ugodje, je največji, ko pričakujemo nagrado, a nismo povsem gotovi, kdaj jo bomo dobili (a le, če vemo, da jo bomo v bližnji prihodnosti). Nepredvidljivost nagrade tako običajno poveča ugodje izkušnje pričakovanja. Po drugi strani predvidljivost negativnih dražljajev načeloma zmanjša stresni odziv, a le,  ko pride opozorilo ob pravem času; je stresor ustrezno intenziven; in je siceršnja verjetnost stresorja zmerna (dovolj, da nas skrbi, a ne toliko, da bi bil samoumeven).

Več:
Sapolsky, Why zebras don't get ulcers (2004).
Gazzaniga, Cognitive neuroscience (2014).